Биология с основами цитологии

БИОЛОГИЯ 
С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ

Т.В. КАРПЮК

Москва
ИНФРА-М
2024

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано 
Учебно-методическим советом федерального государственного 
бюджетного образовательного учреждения высшего образования 
«Красноярский государственный аграрный университет» 
для внутривузовского использования в качестве учебного пособия 
для студентов, обучающихся по направлению подготовки 
35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение»

УДК 576.3(075.8)
ББК 28.05я73
 
К26

Карпюк Т.В.
К26  
Биология с основами цитологии : учебное пособие / Т.В. Карпюк. — 
Москва : ИНФРА-М, 2024. — 282 с. — (Высшее образование). 

ISBN 978-5-16-019634-3 (print)
ISBN 978-5-16-112197-9 (online)
В учебном пособии приведены основные сведения об особенностях организации 
живой материи, рассмотрены органические соединения, из которых 
состоит живой организм, строение клетки, обмен веществ и энергии 
между организмом и окружающей средой, процессы размножения, наследственность 
и изменчивость, механизмы реализации генетической информации, 
генетический код, эволюция.
Предназначено для студентов, обучающихся по направлению подготовки 
35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение».

УДК 576.3(075.8)
ББК 28.05я73

Р е ц е н з е н т ы:
Вышегородцева И.С., кандидат биологических наук, доцент кафедры 
биологии и экологии Красноярского государственного медицинского 
университета имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого;
Кузьмин С.Р., кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник 
лаборатории лесной генетики и селекции Института леса 
имени В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии 
наук — обособленного подразделения Федерального исследовательского 
центра «Красноярский научный центр Сибирского отделения 
Российской академии наук»

ISBN 978-5-16-019634-3 (print)
ISBN 978-5-16-112197-9 (online)

© Карпюк Т.В., 2024
© Красноярский государственный 
аграрный университет, 2024

ОГЛАВЛЕНИЕ 

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………… 
6 

ГЛАВА 1. ЖИЗНЬ, ЕЕ СВОЙСТВА, УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ,  
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И МНОГООБРАЗИЕ………………………………… 

 
7 

1.1. Предмет, задачи и методы биологии…………………………….. 
7 

1.2. Признаки (свойства) живой материи…………………………….. 
9 

1.3. Уровни организации живой природы……………………………. 
10 

1.4. Систематика живых организмов ………………………………… 
13 

Контрольные вопросы и задания…………………………………................. 
15 

ГЛАВА 2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ……….... 
16 

2.1. Элементный состав………………………………………………... 
16 

2.2. Молекулярный состав…………………………………………….. 
19 

2.2.1. Неорганические вещества………………………………... 
19 

2.2.1.1. Вода……………………………………………… 
19 

2.2.1.2. Минеральные соли……………………………… 
20 

2.2.2. Органические вещества…………………………………... 
22 

2.2.2.1. Углеводы………………………………………... 
22 

2.2.2.2. Липиды………………………………………….. 
27 

2.2.2.3. Белки…………………………………………….. 
29 

2.2.2.4. Нуклеиновые кислоты…………………………. 
37 

2.2.2.5. Витамины……………………………………….. 
47 

Контрольные вопросы и задания…………………………………………. 
59 

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ………………………………………… 
60 

3.1. Клеточная теория………………………………………………….. 
60 

3.2. Типы клеточной организации…………………………………… 
61 

3.3. Строение эукариотической клетки……………………………….. 
67 

3.3.1. Клеточная оболочка…………………………………….. 
68 

3.3.2. Цитоплазма………………………………………………. 
71 

3.3.3. Ядро……………………………………………………… 
81 

3.4. Неклеточные формы жизни – вирусы…………………………. 
95 

Контрольные вопросы и задания…………………………………………. 
101 

ГЛАВА 4. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ……... 
102 

4.1. Типы питания живых организмов………………………………... 
102 

4.2. Понятие о метаболизме…………………………………………… 
103 

4.3. АТФ и ее роль в метаболизме…………………………………….. 104 
4.4. Энергетический обмен……………………………………………. 
105 

4.5. Пластический обмен………………………………………………. 111 

4.5.1. Фотосинтез………………………………………………... 
111 

4.5.2. Хемосинтез………………………………………………... 
118 

Контрольные вопросы и задания…………………………………………. 
120 

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 
ОРГАНИЗМОВ…………………………………………………………..…… 

 
121 

5.1. Воспроизведение клеток………………………………………….. 
121 

5.1.1. Хромосомный набор……………………………………… 121 

5.1.2. Клеточный цикл…………………………………………... 
121 

5.1.3. Деление эукариотических клеток……………………….. 
122 

5.1.3.1. Митоз……………………………………………. 
122 

5.1.3.2. Мейоз……………………………………………. 
124 

5.1.4. Деление прокариотических клеток……………………… 
128 

5.2. Размножение организмов…………………………………………. 
129 

5.2.1. Бесполое размножение…………………………………… 
130 

5.2.2. Половое размножение……………………………………. 
133 

5.2.2.1. Половые клетки………………………………… 
134 

5.2.2.2. Образование половых клеток………………….. 
136 

5.2.2.3. Оплодотворение………………………………… 138 

5.2.3. Типы редукции числа хромосом………………………… 
139 

5.3. Индивидуальное развитие организмов………………………….. 
141 

5.3.1. Типы онтогенеза………………………………………….. 
141 

5.3.2. Эмбриональное развитие………………………………… 
143 

5.3.3. Постэмбриональное развитие……………………………. 145 

Контрольные вопросы и задания…………………………………………. 
146 

ГЛАВА 6. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ…………………………………... 
147 

6.1. Наследственность…………………………………………………. 147 

6.1.1. Основные понятия………………………………………... 147 
6.1.2. Законы Г. Менделя……………………………………….. 149 
6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления…….. 154 
6.1.4. Генетика пола……………………………………………... 155 
6.1.5. Взаимодействие генов……………………………………. 161 
6.1.6. Хромосомная теория наследственности. 
Нехромосоммное наследование…………………………………

 
166  

6.1.7. Основные методы генетики……………………………… 167 

6.2. Механизмы реализации генетической информации……………. 167 

6.2.1. Репликация ДНК………………………………………….. 168 
6.2.2. Биосинтез белка…………………………………………... 172 
6.2.3. Молекулярная организация генома и строение гена  
у про- и эукариот……………………………………………….. 

 
178 

6.3. Изменчивость……………………………………………………… 185 

6.3.1. Ненаследственная (модификационная) изменчивость…. 186 
6.3.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость………. 187 
6.3.3. Мутагенные факторы…………………………………….. 191 

6.4. Селекция…………………………………………………………… 191 

6.4.1. Основные методы селекции……………………………… 192 
6.4.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов……. 195 

6.4.2.1. Селекция растений……………………………... 195 
6.4.2.2. Селекция животных…………………………….. 198 
6.4.2.3. Селекция микроорганизмов……………………. 201 

Контрольные вопросы и задания…………………………………………. 
201 

ГЛАВА 7. ЭВОЛЮЦИЯ……………………………………………………. 
203 

7.1. Эволюционное учение…………………………………………….. 203 

7.1.1. Развитие эволюционных идей…………………………… 203 
7.1.2. Микроэволюция…………………………………………... 207 

7.1.2.1. Вид и популяции………………………………... 207 
7.1.2.2. Генетика популяций……………………………. 208 
7.1.2.3. Факторы эволюции……………………………... 209 
7.1.2.4. Видообразование……………………………….. 213 

7.1.3. Макроэволюция…………………………………………... 215 

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция………………….. 215 
7.1.3.2. Главные направления эволюции………………. 217 
7.1.3.3. Главные пути эволюции………………………... 218 

7.2. Развитие органического мира ……………………………………. 220 

7.2.1. Доказательства эволюции органического мира………… 220 
7.2.2. Происхождение жизни…………………………………… 223 
7.2.3. Краткая история развития органического мира………… 228 

7.3. Происхождение и эволюция человека…………………………… 235 

7.3.1. Происхождение человека………………………………… 235 
7.3.2. Этапы эволюции человека……………………………….. 238 
7.3.3. Факторы антропогенеза………………………………….. 241 
7.3.4. Расы современного человека…………………………….. 243 

Контрольные вопросы и задания……………………………………………. 245 
ПЕРЕЧЕНЬ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫХ 
ВОПРОСОВ………………………………………………………………….. 

 
246 

СПИСОК ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ……………………………………… 
249 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………… 
280 

ЛИТЕРАТУРА……………………………………………………………….. 
281 

 
 

ВВЕДЕНИЕ 

Биология – одна из старейших естественных наук. Общая биология 
изучает основные закономерности жизненных явлений, протекающих 
на различных уровнях организации живого. Предметом ее 
изучения являются живые организмы, их строение, функции, развитие, 
взаимоотношение со средой и происхождение. Биология – одна 
из самых сложных естественных наук. Сложность любой биологической 
системы, способной к самостоятельному существованию, намного 
превосходит сложность объектов неживой природы или технических 
устройств.  
Курс биологии в подготовке специалиста занимает особое место. 
Издание составлено в соответствии с компетентностным подходом 
и основными требованиями ФГОС ВО по направлению подготовки 
35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение». Дисциплина «Биология 
с основами цитологии» входит в образовательную программу 
подготовки бакалавров по направлению 35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение» 
и представляет собой составную часть подготовки наряду 
с другими дисциплинами. Цель изучения данной дисциплины 
состоит в выработке общебиологического мировоззрения и общебиологического 
подхода к оценке явлений жизни.  
Основные задачи при освоении дисциплины заключаются в том, 
чтобы изучить общие биологические признаки у живых организмов; 
подвести итоги основным положениям общей биологии во всем их 
разнообразном и широком диапазоне уровней – от понятия о жизни и 
живой материи до представления о единстве живого мира и окружающей 
среды; устанавливать причинно-следственные связи в строении 
и функционировании живых систем разного уровня; выработать 
умение анализировать и обобщать общебиологические явления.  
Особенностью дисциплины является изучение биологии как 
фундаментальной основы сельского хозяйства, медицины, экологии, 
биотехнологии и других естественных наук. Фундамент биологических 
знаний обеспечивает необходимую преемственность для последующих 
и параллельных биологических дисциплин.  
 

 
 

ГЛАВА 1 
ЖИЗНЬ, ЕЕ СВОЙСТВА, УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ,           
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И МНОГООБРАЗИЕ 
 
1.1. Предмет, задачи и методы биологии 
 
Биология (от греч. bios – жизнь и logos – слово, понятие, учение) – 
наука о живой природе. Задача общей биологии – выявить и 
объяснить общие свойства и многообразие живых организмов. Термин «
биология» был предложен в 1802 г. Ж.Б. Ламарком и Г.Р. Тре-
виранусом независимо друг от друга.  
Многообразие живой природы настолько велико, что современная 
биология представляет собой комплекс биологических наук, значительно 
отличающихся одна от другой. При этом каждая имеет собственный 
предмет изучения, методы, цели и задачи.  
Система биологических наук. Биологические науки можно 
подразделить по направлениям исследований. 
1. Науки, изучающие систематические группы живых организмов: 
вирусология – наука о вирусах; микробиология – наука о микроорганизмах; 
микология – наука о грибах; ботаника (фитология) – 
наука о растениях; зоология – наука о животных; антропология – 
наука о человеке. 
2. Науки, изучающие разные уровни организации всего живого: 
молекулярная биология – наука о свойствах и проявлении жизни на 
молекулярном уровне; цитология – наука о клетках; гистология – 
наука о тканях. 
3. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления жизни 
отдельных организмов: анатомия – наука о внутреннем строении; 
морфология – наука о внешнем строении; физиология – наука о жизнедеятельности 
целостного организма и его частей; генетика – наука 
о наследственности и изменчивости организмов. 
4. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления коллективной 
жизни и сообществ живых организмов: экология – наука об 
отношениях живых организмов между собой и окружающей их средой; 
биогеография – наука о закономерностях географического распространения 
живых организмов. 
5. Науки о развитии живой материи: биология индивидуального 
развития – наука о развитии живого организма от момента его зарождения 
до смерти; эволюционное учение – наука об историческом 

развитии живой природы; палеонтология – наука о развитии жизни в 
прошлые геологические времена. 
6. Науки, использующие различные методы исследований: биохимия (
на стыке биологии и химии) – наука о химических веществах 
и процессах в живых организмах; биофизика (на стыке биологии и 
физики) – наука о физических и физико-химических явлениях в живых 
организмах.  
7. Прикладные науки: биотехнология – совокупность методов 
получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью 
живых организмов; бионика – разработка технических устройств по 
подобию живых систем, растениеводство, животноводство, ветеринария 
и др.  
Задачи биологии. Состоят в изучении закономерностей проявления 
жизни (строения и функции живых организмов и их сообществ, 
распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и 
неживой природой); раскрытии сущности жизни; систематизации 
многообразия живых организмов. 
Методы биологических исследований. Современная биология 
располагает широким набором методов исследования.  
Основные методы биологических исследований: 
1) метод наблюдения и описания – заключается в сборе и описании 
фактов; 
2) метод измерений – использует измерения характеристик объектов; 

3) сравнительный метод – основан на анализе сходства и различий 
изучаемых объектов; 
4) исторический метод – изучает ход развития исследуемого 
объекта; 
5) метод эксперимента – дает возможность изучать явления 
природы в заданных условиях; 
6) метод моделирования – позволяет описывать сложные природные 
явления с помощью относительно простых моделей.  
Связь биологии с другими науками. Биология тесно связана с 
фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), естественными (
геологией, географией, почвоведением), общественными 
(психологией, социологией), прикладными (биотехнологией, бионикой, 
растениеводством, охраной природы) и входит в комплекс естественных 
наук, т.е. наук о природе. 

Значение биологии. Биология является теоретической основой 
таких наук, как медицина, психология, социология. Биологические 
знания используются в пищевой промышленности, фармакологии, 
сельском, лесном и промысловом хозяйстве. Достижения биологии 
используются при решении глобальных проблем современности: 
взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального 
природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения. 


1.2. Признаки (свойства) живой материи 

Одно из первых определений жизни дал Ф. Энгельс: «Жизнь – 
это способ существования белковых тел». Отечественным ученым    
М.В. Волькенштейном (1965) с учетом современных достижений 
науки 
предложено 
следующее 
определение: 
«Живые 
тела, 
существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся 
и самовоспроизводящиеся системы, построенные из 
биополимеров – белков и нуклеиновых кислот». По данным 
современной философии, жизнь – особая форма движения материи, 
качественно отличная от форм неорганического мира. 
Однако до сих пор общепризнанного определения понятия 
«жизнь» не существует. Но можно выделить признаки (свойства) 
живой материи, отличающие ее от неживой. 
1. Определенный химический состав – живые организмы состоят 
из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, 
однако соотношение этих элементов различно. Основными элементами 
живых существ являются С, О, N и Н. 
2. Клеточное строение – все живые организмы, кроме вирусов, 
имеют клеточное строение. Вне клетки жизни нет. 
3. Обмен веществ и энергозависимость – живые организмы являются 
открытыми системами, они зависят от поступления в них из 
внешней среды веществ и энергии. 
4. Саморегуляция (гомеостаз) – живые организмы обладают 
способностью поддерживать гомеостаз – постоянство своего химического 
состава и интенсивность обменных процессов. 
5. Раздражимость – живые организмы проявляют раздражимость, 
т.е. способность отвечать на определенные внешние воздействия 
специфическими реакциями.  

6. Наследственность – живые организмы способны передавать 
признаки и свойства из поколения в поколение с помощью носителей 
информации – молекул ДНК и РНК.  
7. Изменчивость – живые организмы способны приобретать новые 
признаки и свойства.  
8. Самовоспроизведение (размножение) – живые организмы 
способны размножаться – воспроизводить себе подобных. 
9. Индивидуальное развитие (онтогенез) – каждой особи свойствен 
онтогенез – индивидуальное развитие организма от зарождения 
до конца жизни (смерти или нового деления). Развитие сопровождается 
ростом. 
10. Эволюционное развитие (филогенез) – живой материи в целом 
свойствен филогенез – историческое развитие жизни на Земле с 
момента ее появления до настоящего времени. 
11. Адаптация – живые организмы способны адаптироваться,    
т.е. приспосабливаться к условиям окружающей среды. 
12. Ритмичность – живые организмы проявляют ритмичность 
жизнедеятельности (суточную, сезонную и др.).  
13. Целостность и дискретность – с одной стороны, вся живая 
материя целостна, определенным образом организована и подчиняется 
общим законам, с другой стороны, любая биологическая система 
состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов.  
14. Иерархичность – все живое, начиная с биополимеров (белков 
и нуклеиновых кислот) и кончая биосферой в целом, находится в 
определенной соподчиненности. Функционирование биологических 
систем на менее сложном уровне делает возможным существование 
более сложного уровня. 
С давних пор есть две противоположные точки зрения в оценке 
явления жизни: механицизм и витализм. Представители механицизма 
считают, 
что 
биологические 
явления 
подчиняются 
физико-
химическим законам. Виталисты считают, что живым организмам 
присуща особая «жизненная сила».  

1.3. Уровни организации живой природы 

Жизнь на Земле представлена отдельными особями. Они имеют 
определенное строение. Живые организмы образуют сообщества. 
Индивидуумы и сообщества сложным образом организованы во времени 
и пространстве. Они обладают структурной и функциональной 
сложностью и имеют много уровней организации.  

Уровень организации живой материи – функциональное место 
биологической структуры определенной степени сложности в общей 
иерархии живого. Каждый уровень требует своих методов исследования 
с определенной разрешающей способностью.  
Выделяют следующие уровни организации живой материи  
Молекулярный (молекулярно-генетический) уровень. На 
этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные 
органические соединения (белки, нуклеиновые кислоты и 
др.). Объекты изучения – молекулы (размеры менее 1 нм), методы исследований – 
физико-химические.  
Субклеточный (надмолекулярный) уровень. На этом уровне 
живая материя организуется в органоиды (хромосомы, клеточную 
мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, 
лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры). Изучаются 
клеточные компоненты, мембраны, органеллы (размеры от 1 до               
200 нм) с помощью электронного микроскопа. 
Клеточный 
уровень. 
На 
этом 
уровне 
живая 
материя 
представлена клетками. Клетка – элементарная структурная и 
функциональная единица живого. Изучаются клетки (размер от             
200 нм до 20 мкм); методы изучения – цитологические (используется 
световой микроскоп).  
Тканевый уровень. Изучаются ткани (размеры 10-100 мкм); 
методы изучения – гистологические, с помощью светового микроскопа). 
Ткань – совокупность клеток, сходных по строению и 
функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. 
Органный уровень. Изучаются органы, особенности их 
строения и функционирования (размеры 0,1 мм и более). Орган – 
часть многоклеточного организма, выполняющая определенную 
функцию или функции. Далее изучаются системы органов. 
Организменный (онтогенетический) уровень. На этом уровне 
живая материя представлена организмами. Изучаются целые особи, 
их строение и процессы, проходящие в них.  Организм (особь, индивид) – 
неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся 
всеми ее признаками.  
Популяционно-видовой уровень. На этом уровне живая материя 
организуется в популяции. Изучаются факторы, влияющие на 
численность популяций и видов.  

Уровни организации живой материи 

Популяция – совокупность особей одного вида, образующих 
обособленную генетическую систему, которая длительно существует 

в определенной части ареала относительно обособленно от других 
совокупностей того же вида. Вид – совокупность особей (популяций 
особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства 
и занимающих в природе определенную область (ареал). 
Биоценотический уровень. На этом уровне живая материя образует 
биоценозы. Биоценоз – совокупность популяций разных видов, 
обитающих на определенной территории.  
Биогеоценотический уровень. На этом уровне живая материя 
формирует биогеоценозы. Биогеоценоз – совокупность биоценоза и 
абиотических факторов среды обитания (климат, почва).  
На этих уровнях решаются проблемы взаимоотношений 
организмов в сообществах.  
Биосферный уровень. На этом уровне живая материя 
формирует биосферу. Решаются глобальные проблемы изучения всей 
биосферы. Биосфера – оболочка Земли, преобразованная деятельностью 
живых организмов.  
 
1.4. Систематика живых организмов 
 
В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн видов живых 
организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз 
больше, так как не учтены многие виды микроорганизмов, насекомых 
и др. Кроме того, считается, что современный видовой состав – лишь 
около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования 
на Земле. 
Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат 
систематика, классификация и таксономия. Систематика – раздел 
биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией 
существующих и вымерших организмов по таксонам. Классификация – 
распределение всего множества живых организмов по 
определенной 
системе 
иерархически 
соподчиненных 
групп-
таксонов. Таксономия – раздел систематики, разрабатывающий теоретические 
основы классификации. Таксон – искусственно выделенная 
человеком группа организмов, связанных той или иной степенью 
родства и в то же время достаточно обособленная, чтобы ей можно 
было присвоить определенную таксономическую категорию того или 
иного ранга.